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英国地质学家Murchison(1841)首次使用“二叠系”这一名词后,直到二十世纪九十年代,二叠系的国际对比标准一直沿用乌拉尔地区的二分地层作为划分依据。大体上,乌拉尔地区的原下二叠统主要为海相碳酸岩地层,原上二叠统主要为陆相或者膏盐相等地层(Lucas and Shen Shuzhong,2018)。国际地层委员会在二十世纪70年代开始推动全球界线层型剖面和层型点(Global Stratotype Section and Point,GSSP,俗称“金钉子”)的研究以后,乌拉尔和欧洲地区的上二叠统由于不含可以用来洲际对比的海相化石,从而严重制约了二叠纪全球地层框架的建立及国际对比,所以时任国际二叠纪地层分会主席金玉玕院士带领国际二叠纪地层分会建立了海相的全球二叠系三分标准。其中,我国华南地区的乐平统被采纳作为新上二叠统的国际标准(Jin Yugan et al.,1997)。经过后续激烈的国际竞争,乐平统底界(即吴家坪阶底界)的“金钉子”于2005年建立在我国广西来宾蓬莱滩剖面,“金钉子”的层位位于蓬莱滩剖面来宾灰岩6k层之底,依据牙形类化石Clarkina postbitteri hongshuiensis→C.postbitteri postbitteri→C.dukouensis演化序列中C.postbitteri postbitteri的首次出现作为识别标志(Jin Yugan et al.,2006)。同时,蓬莱滩剖面附近的铁桥剖面也被确定为乐平统底界“金钉子”唯一的辅助层型剖面。
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然而,珠江下游大藤峡水利枢纽工程于2020年进入全面蓄水阶段后,导致位于蓄水区段的“金钉子”剖面蓬莱滩剖面和辅助层型剖面铁桥剖面将长期被淹没在水下(刘波和袁明明,2020)。按照国际地层指南对全球界线层型剖面和层型点建立的章程要求,被淹没的蓬莱滩剖面和铁桥剖面不再满足“金钉子”剖面的要求,必须寻找新的乐平统底界“金钉子”剖面,以确保全球同行能够对这一时段地层进行持续的科学研究(Remane et al.,1996)。2023年7月24日,乐平统底界新“金钉子”剖面获得国际地科联的正式批准,新“金钉子”位于广西来宾蓬莱滩新剖面第n6L层之底,依据牙形类化石Jinogondolella granti→Clarkina postbitteri→C.dukouensis演化序列中C.postbitteri的首次出现为识别标志(Shen Shuzhong et al.,2024)。广西柳州凤山剖面也被同时确立为乐平统底界新的国际标准辅助剖面(standard auxiliary boundary stratotype,SABS)。
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广西来宾蓬莱滩新剖面和柳州凤山剖面的综合地层工作已经在Shen Shuzhong et al.(2024)一文详细介绍,尤其是作为“金钉子”界线标志化石门类牙形类的序列,在凤山剖面展示了丰富的标本。而受到当时标本数量的限制,仅对蓬莱滩新剖面乐平统底界附近牙形类标本进行了简单图示。一方面,我们后续又对蓬莱滩新剖面进行了多次牙形类样品处理工作,获得了更丰富的标本,可以从“居群”的角度图示和讨论; 另一方面,乐平统底界新“金钉子”的界线层位和标志物种均有少许改变,需要更好的解释来支撑这些改变。因此,本文基于更多的牙形类化石标本材料,详细讨论蓬莱滩新剖面的牙形类序列,为发挥乐平统底界新“金钉子”在全球地层划分和对比的作用,提供更多的参考数据。
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1 剖面介绍与研究材料
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蓬莱滩原剖面位于广西来宾市城东约20 km的红水河南岸河滩,与蓬莱洲隔河相望(Jin Yugan et al.,2006)。蓬莱滩新剖面紧邻蓬莱滩原剖面,横向距离不到100 m,相对高差约10 m(Shen Shuzhong et al.,2024)。新剖面原来被第四纪沉积物完全覆盖,原剖面被淹没以后,新剖面由人工挖掘揭露,所以新剖面仅为一条较短的剖面(图1)。经过逐层测量,蓬莱滩新剖面连续出露了真厚度约14 m的地层,包含了茅口组的顶部和合山组的底部。其中,茅口组与合山组的岩性界线位于11.7 m处(图2)。茅口组最顶部的来宾灰岩段完全出露,详细的分层延续原剖面,但是新剖面的层号与原剖面的层号不完全一致,为了加以区别,新剖面的所有层号前标注n,详细的剖面描述如下:
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合山组
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n7.以黑色中、薄层硅质岩为主,风化后呈土黄色,夹灰岩透镜体和火山灰层,厚度 >2.30 m。
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n7层下部再划分为n7a~n7j层。
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n7j.黑色中层硅质岩,厚1.28 m。
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n7i.火山灰层,厚0.02 m。
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n7h.黄褐色薄层硅质岩,厚0.06 m。
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n7g.灰绿色火山灰层,厚0.04 m。
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n7f.灰黑色中层硅质岩,含灰岩透镜体,厚0.28 m。
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n7e.灰绿色火山灰层,厚0.02 m。
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n7d.灰黑色中层硅质岩,厚0.35 m。
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n7c.灰绿色火山灰层,厚0.05 m。
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n7b.黑色薄层硅质岩,含灰岩透镜体,厚0.10 m。
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n7a.灰绿色火山灰层,厚0.10 m。
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————整合————
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茅口组 来宾灰岩段
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n6.灰黑色中层海百合茎粗碎屑灰岩,含凝灰质,厚2.07 m。
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n6层再划分为n6a~n6m层。
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n6m.灰黑色中层海百合茎粗碎屑灰岩,厚0.15 m。
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n6L.灰黑色中层海百合茎粗碎屑灰岩,厚0.21 m。
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n6k.灰黑色中层海百合茎粗碎屑灰岩,含凝灰质,厚0.29 m。
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n6j.灰黑色中层海百合茎粗碎屑灰岩,含凝灰质,厚0.11 m。
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n6i.灰黑色中层海百合茎粗碎屑灰岩,含凝灰质,厚0.20 m。
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n6h.灰黑色中层海百合茎粗碎屑灰岩,含凝灰质,厚0.16 m。
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n6g.灰黑色中层海百合茎粗碎屑灰岩,含凝灰质,厚0.22 m。
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n6f.灰黑色中层海百合茎粗碎屑灰岩,含凝灰质,厚0.12 m。
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n6e.灰黑色中层海百合茎粗碎屑灰岩,含凝灰质,厚0.11 m。
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n6d.灰黑色中层海百合茎灰岩,厚0.14 m。
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n6c.火山灰层,厚0.06 m。
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n6b.灰黑色薄层灰岩,含交错层理,厚0.10 m。
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n6a.灰黑色中层海百合茎灰岩,含交错层理,厚0.27 m。
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n5.灰黑色中层灰岩,含凝灰质,厚0.85 m。
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n5层再划分为n5a~n5e层。
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n5e.火山灰层,厚0.03 m。
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n5d.灰黑色薄层灰岩,含大量凝灰质,厚0.08 m。
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n5c.灰黑色厚层灰岩,含凝灰质和灰岩角砾,厚0.35 m。
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n5b.深灰色薄层硅质灰岩,底部发育约3 cm的火山灰层,厚0.08 m。
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n5a.灰黑色中层灰岩,厚0.22 m。
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n4.灰黑色中层海百合茎灰岩,厚1.48 m。
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n4层再划分为n4a~n4k层。
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n4k.灰黑色中层海百合茎灰岩,厚0.11 m。
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n4j.灰黑色中层海百合茎灰岩,含燧石条带,厚0.15 m。
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n4i.灰黑色中层海百合茎灰岩,厚0.11 m。
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n4h.灰黑色中层或透镜状海百合茎灰岩,厚0.11 m。
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n4g.灰黑色薄层或透镜状海百合茎灰岩,厚0.05 m。
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n4f.灰黑色中层海百合茎灰岩,厚0.25 m。
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n4e.灰黑色中层海百合茎灰岩,厚0.13 m。
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n4d.灰黑色中层海百合茎灰岩,厚0.12 m。
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n4c.灰黑色中层海百合茎灰岩,厚0.14 m。
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n4b.灰黑色中层海百合茎灰岩,含红色角砾,层面呈波纹状,厚0.13 m。
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n4a.灰黑色薄层海百合茎灰岩,含燧石条带,厚0.08 m。
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n3.浅灰色巨厚层灰岩,厚2.95 m。
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n2.浅灰色中、薄层灰岩,沿层面含燧石条带,厚0.94 m。
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之下层位未再划分,以中厚层灰岩为主,夹燧石结核,厚3.41 m。
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本次工作对整个蓬莱滩新剖面进行了多次系统的牙形类岩石样品采集,前期共采集样品40个样号,每个样号累计样品重量20 kg以上,尤其针对来宾灰岩段上部的n4至n6层进行了逐层连续采样,采用切割工具辅助采样(见图1)。需要特别指出,为了尽可能地提高乐平统底界附近样品的采样分辨率,后期对n6j至n6m层位分别进行了大块整层取样,在实验室切割成代表地层层厚更小的样品。其中n6j再分为上、下2个样品号,n6k再分为11个样品号,n6L再分为7个样品号,n6m再分为9个样品号。所有岩石样品在实验室进行规范的酸解处理,具体处理流程见袁东勋和沈树忠(2022)。处理后,几乎所有的样品号均获得牙形类化石标本,基于多批次采样,积累了丰富的标本用于后期研究。但是,n6j至n6m层位更高分辨率的样品分析结果,并没有提升前期的研究结论,仅指明前期n6j至n6m层分别作为一个样品号采集样品是合适的。为了保持所有研究数据的一致性,本文我们仍旧依据Shen Shuzhong et al.(2024)一文中的样品号为基础,对所有牙形类化石和牙形类生物地层进行综合研究。
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2 牙形类动物群及化石带划分
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蓬莱滩新剖面获得的牙形类化石标本大多数属于P1分子,其中绝大部分属于Clarkina、Hindeodus、Iranognathus、Jinogondolella和Sweetognathus(图2~图6)。Clarkina包含了C.postbitteri和C.dukouensis。Clarkina postbitteri最早由Mei Shilong et al.(1994a)建立于蓬莱滩原剖面,Henderson et al.(2002)将它划分为了C.postbitteri postbitteri和C.postbitteri hongshuiensis两个亚种,Lambert et al.(2010)和Wardlaw and Nestell(2010)等人认为美国得克萨斯州西部也存在C.postbitteri hongshuiensis,建议将这些亚种升级为种,Shen Shuzhong et al.(2024)在识别蓬莱滩新剖面乐平统底界时又将C.postbitteri postbitteri和C.postbitteri hongshuiensis两个亚种合并为了C.postbitteri。基于Shen Shuzhong et al.(2024)的划分标准,当前所有确切的C.postbitteri均应该归属于乐平统的底部。Clarkina dukouensis由Mei Shilong et al.(1994b)建立于四川渡口剖面,Mei Shilong et al.(1998)认为C.dukouensis的直接祖先种为C.postbitteri。所以,C.dukouensis目前也被普遍接受作为乐平统下部第二个带化石用于地层划分和对比(沈树忠等,2019)。Hindeodus主要富集于蓬莱滩新剖面第n3层,基于单一标本的形态特征,本次发现的Hindeodus标本多数类似于H.minutus和H.typicalis,少数标本类似于H.wordensis和H.excavates等种。一方面,这些种的定义和鉴定特征仍旧存在较多争议(袁东勋和沈树忠,2022),另一方面,这些Hindeodus种的延限也特别长,难以应用于更高分辨率的地层识别,所以,本次研究未强行将它们归为种一级别。Iranognathus仅有少量标本,形态类似于Mei Shilong et al.(2002) 中来自蓬莱滩原剖面来宾灰岩段的Iranognathus? sp.nov.A。Jinogondolella包含了J.xuanhanensis和J.granti。Jinogondolella xuanhanensis由梅仕龙等(1994c) 建立于四川渡口剖面,目前,主要报道于华南地区茅口组的顶部。Jinogondolella granti由Mei Shilong et al.(1994a) 建立于蓬莱滩原剖面,为Jinogondolella的最后一个种,并被认为是由J.xuanhanensis演化而来。Sweetognathus含有较多的标本,但均为S.fengshanensis。Sweetognathus fengshanensis由Mei Shilong et al.(1998) 建立于广西凤山剖面,目前,该种也仅被报道于华南地区茅口组的顶部。
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图1 广西来宾蓬莱滩新剖面野外露头全貌(a); 第n3层巨厚层灰岩(b); 第n4层中下部(c); 第n4层上部和第n5层(d); 第n6层和“金钉子”点位
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Fig.1 Outcrop of the new Penglaitan section in Laibin, Guangxi (a) ; thick-bedded limestone of the Bed n3 (b) ; the lower and middle parts of the Bed n4 (c) ; the Bed n5 and upper part of the Bed n4 (d) ; the Bed n6 and horizon of the GSSP
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图2 蓬莱滩新剖面(a)与原剖面(b)瓜德鲁普统一乐平统界线附近牙形类化石延限对比图(修改自Shen Shuzhong et al.,2024)
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Fig.2 Correlation of conodont ranges across the Guadalupian-Lopingian boundary (GLB) interval between the new (a) and original (b) Penglaitan sections (after Shen Shuzhong et al., 2024)
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根据Jinogondolella和Clarkina的演化关系及地层分布,我们将蓬莱滩新剖面划分为4个牙形类化石带,由下至上分别为Jinogondolella xuanhanensis带、J.granti带、Clarkina postbitteri带和C.dukouensis带,详细如下:
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2.1 Jinogondolella xuanhanensis带
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因下部地层未出露,所以该带的底界暂不清楚,该带的顶界依据Jinogondolella granti的首现为标准,具体位置位于剖面的4.3 m处。除了带化石J.xuanhanensis以外,该带还有比较丰富的Sweetognathus fengshanensis。在剖面3.0 m处的样品中,有一个幼年的Jinogondolella标本(图3-12),总体形态类似J.granti,由于Jinogondolella属内有些种的部分幼年体标本特征相似,该样品及其相邻层位样品中又缺乏成年的J.granti标本佐证,所以暂时将这一幼年标本鉴定为J. cf.granti。
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Jinogondolella xuanhanensis带最早建立于渡口剖面(梅仕龙等,1994c),随后华南地区多条剖面都识别出了该带(Mei Shilong et al.,1998; Zhang Lili et al.,2008; Sun Yadong et al.,2008,2010,2017; 曹长群等,2013)。虽然,这些文中的少量鉴定结果存在争议,但总体上表明J.xuanhanensis带在华南地区广泛存在。Lambert et al.(2010) 和Wardlaw and Nestell(2010) 在美国得克萨斯地区的J.altudaensis带图示了J.xuanhanensis的延限,但是Lambert et al.(2010) 和Wardlaw and Nestell(2010) 图示的J.xuanhanensis标本与华南地区J.xuanhanensis的模式标本差别很大,不应该被鉴定为J.xuanhanensis。因此,确切的J.xuanhanensis带目前仅发现于华南地区。
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2.2 Jinogondolella granti带
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该带以Jinogondolella granti的首现为底界,具体位置位于剖面4.3 m处,以Clarkina postbitteri的首现为顶界,具体位置位于剖面11.35 m处。除了带化石Jinogondolella granti以外,该带的底部还有少量J.xuanhanensis。该带的下部对应于第n3层的巨厚层灰岩,含有较多的Hindeodus。Jin Yugan et al.(2006) 在蓬莱滩原剖面的第3层图示的主要也是Hindeodus,仅在第3层的顶部发现了Jinogondolella granti,所以,蓬莱滩原剖面J.granti带的精确底界和第3层的化石带归属并不清楚。本文在蓬莱滩新剖面的第n3层发现了比较连续的含有Jinogondolella的层位,证明整个第n3层都属于J.granti带。
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Jinogondolella granti带最早建立于蓬莱滩原剖面(Mei Shilong et al.,1994a),随后,华南地区也有多个剖面识别出了该带(Xia Wenchen et al.,2005; Sun Dongying and Xia Wenchen,2006; Zhang Lili et al.,2008),但经过后期的研究验证,这些剖面可能均不存在J.granti带(Yuan Dongxun et al.,2017; Zhong Yuting et al.,2020; Hou Zhangshuai et al.,2020),目前,华南地区证实发育J.granti带的剖面仅有蓬莱滩剖面、铁桥剖面和凤山剖面。美国得克萨斯地区也有极少量的J.granti报道,但未建立化石带,这些J.granti被认为与Clarkina共生,所以,被归为C.hongshuiensis带(Wardlaw and Nestell,2010),我们后期也对得克萨斯地区的相关剖面做了实地采样研究,认为Lambert et al.(2010)和Wardlaw and Nestell(2010)的鉴定有误。
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2.3 Clarkina postbitteri带
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该带以Clarkina postbitteri的首现为底界,具体位置位于剖面11.35 m处,以C.dukouensis的首现为顶界,具体位置位于剖面12.0 m处。该带底部样品中部分标本仍然保留了Jinogondolella granti的少量特征,但是这些标本与J.granti的明显区别是它们前部齿片发育明显(图5),这一区别也是Clarkina区别于Jinogondolella的主要特征之一(Kozur,1989; Henderson and Mei Shilong,2007)。除了带化石Clarkina postbitteri外,该带还有少量Iranognathus,Mei Shilong et al.(2002) 在蓬莱滩原剖面相近层位也报道了形态类似的Iranognathus,但具体物种未定。
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当前的Clarkina postbitteri带包含了原来一直使用的C.postbitteri hongshuiensis亚带和C.postbitteri postbitteri亚带,原C.postbitteri hongshuiensis亚带属于瓜德鲁普统最顶部的一个化石带,原C.postbitteri postbitteri 亚带属于乐平统最底部的一个化石带(沈树忠等,2019),而当前的C.postbitteri带全部归属于乐平统,并代表了乐平统最底部的地层(Shen Shuzhong et al.,2024)。Clarkina postbitteri带最早建立于蓬莱滩原剖面和凤山剖面等(Mei Shilong et al.,1994a,1998),乐平统底界原“金钉子”正式确立之后,该带就不再被广泛使用,而是被下部的C.postbitteri hongshuiensis亚带和上部的C.postbitteri postbitteri亚带取代(Jin Yugan et al.,2006)。在建立乐平统底界新“金钉子”时,Shen Shuzhong et al.(2024) 又启用了原来的C.postbitteri带,并将乐平统底界的定义做了适当的调整,所以,今后C.postbitteri带将取代C.postbitteri hongshuiensis亚带和C.postbitteri postbitteri亚带的使用。
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图3 蓬莱滩新剖面牙形类化石
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Fig.3 Conodonts from the new Penglaitan section
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1~11—Jinogondolella xuanhanensis(Mei and Wardlaw),1~5、8来自样品号0.5~0.8 m,6、7、9~11来自样品号2.0 m; 12—Jinogondolella cf.granti(Mei and Wardlaw),来自样品号3.0 m
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1~11—Jinogondolella xuanhanensis (Mei and Wardlaw) , 1~5, and 8 from sample 0.5~0.8 m, 6, 7, and 9~11 from sample 2.0 m; 12—Jinogondolella cf.granti (Mei and Wardlaw) , from sample 3.0 m
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图4 蓬莱滩新剖面牙形类化石
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Fig.4 Conodonts from the new Penglaitan section
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1、2—Jinogondolella xuanhanensis transitional to J. granti,来自样品号4.3 m; 3~13—Jinogondolella granti(Mei and Wardlaw),3、4来自样品号4.3 m,5~7来自样品号6.0 m,8~13来自样品号4a4b
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1, 2—Jinogondolella xuanhanensis transitional to J. granti, from sample 4.3 m; 3~13—Jinogondolella granti (Mei and Wardlaw) , 3, 4 from sample 4.3 m, 5~7 from sample 6.0 m, 8~13 from sample 4a4b
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图5 蓬莱滩新剖面牙形类化石
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Fig.5 Conodonts from the new Penglaitan section
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1~5—Jinogondolella granti(Mei and Wardlaw),来自样品号6k; 6~20—Clarkina postbitteri Mei and Wardlaw,来自样品号6L
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1~5—Jinogondolella granti (Mei and Wardlaw) , from sample 6k; 6~20—Clarkina postbitteri Mei and Wardlaw, from sample 6L
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图6 蓬莱滩新剖面牙形类化石
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Fig.6 Conodonts from the new Penglaitan section
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1~4—Clarkina postbitteri Mei and Wardlaw,来自样品号11.9 m; 5~8—Clarkina dukouensis Mei and Wardlaw,5、6来自样品号12.0 m,7、8来自样品号13.2 m; 9~11、15—Sweetognathus fengshanensis Mei et al.,9、10来自样品号0 m,11来自样品号0.5~0.8 m,15来自样品号2.0 m; 12~14,16~18—Hindeodus sp.,12~14来自样品号4.4~4.8 m,16、17来自样品号5.0 m,18来自样品号5.5 m
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1~4—Clarkina postbitteri Mei and Wardlaw, from sample 11.9 m; 5~8—Clarkina dukouensis Mei and Wardlaw, 5 and 6 from sample 12.0 m, 7 and 8 from sample 13.2 m; 9~11, 15—Sweetognathus fengshanensis Mei et al., 9 and 10 from sample 0 m, 11 from sample 0.5~0.8 m, 15 from sample 2.0 m; 12~14, 16~18—Hindeodus sp., 12~14 from sample 4.4~4.8 m, 16 and 17 from sample 5.0 m, 18 from sample 5.5 m
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2.4 Clarkina dukouensis带
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该带以Clarkina dukouensis的首现为底界,具体位置位于剖面12.0 m处,由于之上的地层未出露,所以,该带顶界的具体位置未知。受到蓬莱滩新剖面合山组底部样品岩性的限制,本文在合山组底部获得的牙形类标本不如茅口组顶部丰富,所以,未发现与带化石C.dukouensis共生的其他属种。
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Clarkina dukouensis带最早建立于四川渡口剖面和南江剖面(Mei Shilong et al.,1994b),随后被用于广西蓬莱滩原剖面、凤山剖面和铁桥剖面(Mei Shilong et al.,1994a,1998)。受瓜德鲁普世末期全球大海退的影响,华南地区很多剖面缺少C.postbitteri带。然而,绝大多数剖面能识别出C.dukouensis带(Yuan Dongxun et al.,2017; Hou Zhangshuai et al.,2020),因此,C.dukouensis带也被广泛用于辅助识别乐平统的底部位置。Shen Shuzhong and Mei Shilong(2010)在伊朗识别出了C.dukouensis带,这也是华南地区之外少有的C.dukouensis带及化石标本图示。
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3 讨论
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乐平统底界“金钉子”建立的过程中,研究讨论的重点内容主要是广西来宾地区茅口组顶部至合山组底部的牙形类演化序列。在Mei Shilong et al.(1994a,1994b,1998)和梅仕龙等(1994c)等对华南地区瓜德鲁普统—乐平统之交牙形类动物群Jinogondolella属向Clarkina属演化的研究基础上,Mei Shilong et al.(1998)一文提出了蓬莱滩原剖面Jinogondolella xuanhanensis→J.granti→Clarkina postbitteri→C.dukouensis的演化序列。同时,Jin Yugan et al.(1998)也正式提议依据C.postbitteri在蓬莱滩原剖面的首现作为全球乐平统的底界标准。随后,王成源等(1998)和王成源(2000,2001,2002) 等提出了不同的看法,并认为蓬莱滩原剖面的牙形类化石带序列应该为Mesogondolella(=Jinogondolella)altudaensis-Clarkina postbitteri-C.dukouensis。虽然,这些研究均表明蓬莱滩原剖面是全球研究乐平统底界最好的剖面,但涉及界线附近牙形类研究的相关争议主要为: ① C.postbitteri是由哪一个种演化而来的; ② C.postbitteri精确的首现层位在哪里。为了解决这些争议,并促进乐平统底界原“金钉子”尽快建立,Henderson et al.(2002)将C.postbitteri分为了C.postbitteri hongshuiensis和C.postbitteri postbitteri两个亚种,并提议了C.postbitteri hongshuiensis→C.postbitteri postbitteri→C.dukouensis的演化序列。这一观点得到了多数人的认可,并最终依据蓬莱滩原剖面该演化序列中C.postbitteri postbitteri的首现层位确定了乐平统底界的原“金钉子”(Jin Yugan et al.,2006)。但Henderson et al.(2002) 并没有完全解决上述的主要争议,而是合理规避了争议中的主要问题。
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基于本文蓬莱滩新剖面丰富的牙形类化石标本,并与蓬莱滩原剖面和凤山剖面的对比研究发现: ① 蓬莱滩新剖面乐平统底界附近的样品中含有一定数量Jinogondolella向Clarkina过渡形态的标本(详见下文系统古生物学部分),这些过渡形态的标本齿台中后部对称且齿台两侧边缘趋于平行,更接近于Jinogondolella granti(图4、图5),而不是J.xuanhanensis或者J.altudaensis,所以J.granti 是Clarkina postbitteri直接祖先种的推断是最合理的; ② 蓬莱滩新剖面第n6L层之下的地层中未发现Clarkina标本,与Jinogondolella granti共生的标本中确实有很少量的个体前部横脊发育微弱或者不发育,但是这类标本的齿脊、齿台和前部齿片的特征与Jinogondolella granti一致,不能仅仅根据齿台前部不发育横脊而把它们归为Clarkina,所以C.postbitteri的首现层位在蓬莱滩新剖面明确位于第n6L层。
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4 系统古生物学
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便于更好地解释蓬莱滩新剖面乐平统底界附近的牙形类动物群,对本次研究涉及的重点属种进行了简要的描述和讨论。
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渡口克拉克刺 Clarkina dukouensis Mei and Wardlaw in Mei et al.,1994b(图6.5~6.8)
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描述 P1分子齿台末端方圆形至钝圆形,齿台相对较宽,侧边缘近似平行或者最宽处位于齿台中部,幼年个体主齿突出,成年个体主齿高度仅与后部细齿相当,成年个体细齿个数相对较多,所有细齿排列较紧密,但不愈合。
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比较 本次图示的成年标本前部齿片缺失,但细齿和齿台的特征与Mei Shilong et al.(1994b)中四川南江的Clarkina dukouensis特征一致,梅仕龙认为这类标本为更典型的C.dukouensis(Yuan Dongxun et al.,2017)。本次图示的中小个体标本与Yuan Dongxun et al.(2017)中蓬莱滩原剖面的C.dukouensis特征类似。Clarkina dukouensis建立于华南地区,至今华南地区也在很多剖面报道过该种,但是至今缺少同一个样品中的各生长阶段的标本图示该种的总体特征。本次图示的标本虽然共生了较多的C.dukouensis,但这些标本的较大个体均不完整,难以图示全部特征。
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后彼德克拉克刺 Clarkina postbitteri Mei and Wardlaw in Mei et al.,1994a (图5.6~5.20,6.1~6.4)
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描述 P1分子齿台末端多数为钝圆形,中小个体标本齿台较窄,大个体标本齿台略宽,多数标本齿台侧边缘近似平行,主齿后面常发育后边缘,主齿直立,一般略大于后部细齿,中后部细齿近似等高,排列相对分离,部分初级阶段标本中部细齿排列紧密至愈合,前部细齿呈齿片状。
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比较 本次图示的Clarkina postbitteri包含了原来的C.postbitteri hongshuiensis和C.postbitteri postbitteri两个亚种形态,这些标本共生于蓬莱滩新剖面第n6L层。第n6L层总厚0.21 m,研究过程中我们将其分成上下连续的7个样品号进行牙形类化石处理工作,尝试识别C.postbitteri hongshuiensis和C.postbitteri postbitteri两个亚种在蓬莱滩新剖面的地层关系,研究结果显示这两个亚种形态的标本并没有明显的上下层位关系,往往共生在一起。图5.6~5.20展示了来自第n6L层C.postbitteri的总体特征,其中部分标本(如图5.11)与原C.postbitteri hongshuiensis的模式标本特征一致,部分标本(如图5.20)与C.postbitteri postbitteri的特征一致,还有部分标本(如图5.14)仍保留有Jinogondolella granti的一些特征。
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格兰特金舟刺 Jinogondolella granti(Mei and Wardlaw in Mei et al.,1994a)(图4.3~4.13,5.1~5.5)
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描述 P1分子齿台末端多数为尖圆形,齿台较窄,对称,较宽处一般位于齿台中部,主齿位于齿台最末端,直立,一般高于中后部所有细齿,中后部细齿等高,多愈合成脊状,典型标本前部横脊发育明显,前部细齿高,多数标本未愈合成齿片状,齿沟中度发育。
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比较 本次图示的多数标本与Jinogondolella granti模式标本的形态一致,少量初级阶段的标本(如图4.1)齿台后部特征仍类似J.xuanhanensis,但其他特征已经与J.granti一致,且已经与典型的J.granti共生,所以本次研究更倾向于将它们鉴定为J.granti或者J.xuanhanensis向J.granti过渡的标本。少量高级阶段的标本(如图5.4),前部不发育横脊或者横脊发育极弱,但其他特征与J.granti一致,本次研究更倾向于将它们鉴定为J.granti或者J.granti向Clarkina postbitteri过渡的标本。少量齿台最宽处位于末端的标本(如图5.3),总体形态类似于Jinogondolella shannoni,基于单一标本,确实很难鉴定这类标本,本次研究将它们归为J.granti的居群。另外,在J.xuanhanensis带发现一个幼年体标本,总体形态类似J.granti,一方面这一标本细齿特征与典型的J.granti不一致,另一方面缺少共生的J.granti成年标本佐证,本次我们将它归为J. cf. granti。
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宣汉金舟刺 Jinogondolella xuanhanensis(Mei and Wardlaw in Mei et al.,1994c)(图3.1~3.11)
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描述 P1分子齿台末端常常不对称,且向一侧偏转,齿台较窄,一般最宽处位于齿台的中后部,并向前缓缓收窄,主齿位于齿台最末端,直立,略等于后部细齿,中后部细齿一般多而密,近似等高,部分标本愈合成脊状,前部细齿高但不愈合,齿沟一般较浅,前部发育明显横脊。
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对比 本次图示的标本与Mei Shilong et al.(1998)中蓬莱滩原剖面的部分Jinogondolella xuanhanensis标本特征类似,Mei Shilong et al.(1994a,1998)图示的标本该种齿台内侧内凹比较明显,本次蓬莱滩新剖面的多数J.xuanhanensis标本内凹不明显,但其他特征更符合J.xuanhanensis。基于单一标本,J.xuanhanensis与J.prexuanhanensis较难区分,典型的J.xuanhanensis细齿较多且密,而典型的J.prexuanhanensis细齿较少,此两种的建立者梅仕龙建议根据样品里所有标本的整体特征进行区分。
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5 结论
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(1)广西来宾蓬莱滩新剖面茅口组顶部至合山组底部至少识别出牙形类化石Clarkina、Hindeodus、Iranognathus、Jinogondolella和Sweetognathus 5个属,并可以进一步鉴定为Clarkina dukouensis、C.postbitteri、Jinogondolella granti、J.xuanhanensis和Sweetognathus fengshanensis等种。
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(2)新剖面出露的地层厚度约为14 m,茅口组与合山组的界线位于11.7 m处。其中,茅口组顶部可划分为Jinogondolella xuanhanensis带和J.granti带,合山组底部可划分为Clarkina postbitteri带和C.dukouensis带。
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(3)二叠系乐平统底界的全球识别和对比标准变更为Clarkina postbitteri在蓬莱滩新剖面的首现层位,精确的位置确定于第n6L层的底面,对应的米距为11.35 m。
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(4)蓬莱滩新剖面乐平统底界附近Jinogondolella向Clarkina过渡形态的标本,很好的展示了Jinogondolella granti 作为Clarkina postbitteri直接祖先种的最合理推断。
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致谢: 衷心感谢审稿专家提出的宝贵修改建议。
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摘要
二叠系乐平统底界原全球界线层型剖面和层型点(俗称“金钉子”)确立在我国华南广西来宾蓬莱滩剖面, 但由于大藤峡水利枢纽工程的建设, 目前, 蓬莱滩剖面已经长期被淹没于水面之下。近期, 乐平统底界新的“金钉子”被正式批准确定在蓬莱滩原剖面附近的蓬莱滩新剖面, 依据牙形类化石Clarkina postbitteri的首现层位作为新界线标准。鉴于乐平统底界新“金钉子”的层型剖面、界线层位以及界线标志物种均有改变, 本文详细报道了蓬莱滩新剖面的牙形类动物群及它们的产出层位。基于对该剖面茅口组顶部至合山组底部高分辨率的牙形类样品研究, 共识别出不少于5属7种, 包括Clarkina dukouensis、C.postbitteri、Hindeodus sp.、Iranognathus sp.、Jinogondolella granti、J.xuanhanensis和Sweetognathus fengshanensis等, 并对重要属种进行了详细的对比讨论。该剖面由下至上可划分出4个牙形类化石带Jinogondolella xuanhanensis带、J.granti带、Clarkina postbitteri带和C.dukouensis带, 并确定C.postbitteri精确的首现层位位于蓬莱滩新剖面第n6L层的底面。蓬莱滩新剖面的牙形类动物群也很好地解释了Jinogondolella granti作为Clarkina postbitteri直接祖先种的唯一可能性。
Abstract
The original Global Stratotype Section and Point (GSSP) for the base boundary of the Lopingian Stage (Permian) was defined at the Penglaitan section in Laibin of Guangxi, South China.Unfortunately, this section has been permanently submerged due to the construction of a hydroelectric dam.Recently, a new GSSP for the Lopingian base, defined by the first appearance datum (FAD) of the conodont Clarkina postbitteri within the lineage Jinogondolella granti → Clarkina postbitteri → C.dukouensis at the new Penglaitan section, which is nearby the original Penglaitan section, has been formally ratified by the International Commission on Stratigraphy (ICS) of the International Union of Geological Sciences (IUGS).This paper presents in detail the conodont biostratigraphy from the new Penglaitan section.Based on high-resolution conodont sampling, at least seven species belonging to five genera have been identified from the uppermost part of the Maokou Formation to the base of the Heshan Formation.These include Clarkina dukouensis, C.postbitteri, Hindeodus sp., Iranognathus sp., Jinogondolella granti, J.xuanhanensis, and Sweetognathus fengshanensis.The taxonomy and lineage of key species within the Clarkina to Jinogondolella transition are discussed, confirming that Jinogondolella granti is the direct ancestor of Clarkina postbitteri.Four conodont zones, in ascending order, are recognized in this section: the Jinogondolella xuanhanensis Zone, the J.granti Zone, the Clarkina postbitteri Zone, and the C.dukouensis Zone.The FAD of the index conodont species C.postbitteri occurs at the base of Bed n6L, which has been redefined as the base-Lopingian GSSP.
Keywords
GSSP ; Lopingian ; conodonts ; new Penglaitan section ; Wuchiapingian