原角龙科Protoceratopsidae是基干新角龙类Neoceratopsia的典型代表之一，原角龙类化石主要分布于蒙古国戈壁、我国内蒙古自治区西部等地的晚白垩世地层中。自安氏原角龙Protoceratops andrewsi于1922年在蒙古国火焰崖（Flaming Cliffs）（即巴音扎克化石点Bayan Zag）被发现并于1923年被科学命名以来（Granger et al.，1923），原角龙类化石受到众多学者的持续研究，涉及新属种的描述与对比，代表属种的形态学、系统关系、个体发育差异、性双型，以及部分属种名称的同异名或无效名称等方面（Brown et al.，1940; Maryańska et al.，1975; Dodson，1976; Sereno，2000; Lambert et al.，2001; You Hailu et al.，2004; Maiorino et al.，2015; Czepiński，2020; Knapp et al.，2021）。原角龙类成为研究最为详细的恐龙类群之一，也是最受关注的恐龙类型之一。

我国原角龙类化石的早期研究因化石材料零星且破碎而长期存在不同看法。1953年，瑞典学者Bohlin描述了中瑞西北科学考察团（Sino-Swedish Scientific Expedition of the North-Western Provinces of China）于1930年和1931年在内蒙古西部和甘肃西部采集的中生代脊椎动物化石，将内蒙古Ulan-tsonch（乌兰―他什，现称包音图，在乌拉特后旗巴音满都呼东约25 km处）几枚残破牙齿和破碎骨骼归入安氏原角龙Protoceratops andrewsi; 并依据Tsondolein-khuduk（索多兰―乎都克，在阿拉善左旗苏红图东北―银根附近）和甘肃嘉峪关一带的牙齿、零散骨骼分别建立了原角龙科1属2种:戈壁微角龙Microceratops gobiensis、凹齿微角龙M. sulcidens（Bohlin，1953）。1958年，杨钟健将在山西省左云县南辛窑沟村发现的不完整下颌（含牙齿）等零星化石材料归入戈壁微角龙（相似属种）cf. Microceratops gobiensis（杨钟健，1958）。1984年，胡承志等在山东胶县张应乡高山子沟村（现称胶州市张应镇高山沟村）上白垩统王氏群金刚口组中发现了恐龙上颌骨、下颌骨、牙齿与一些头后骨骼化石，在随后的研究中将其归为安氏原角龙Protoceratops andrewsi（胡承志等，1986，2001）。2017年，陈晓云报道了内蒙古杭锦旗四十里梁乡志丹群中的1件不完整头骨及左下颌，鉴定为原角龙属未定种Protoceratops sp.（陈晓云，2017）。有学者认为:内蒙古Ulan-tsonch的材料太过破碎，并不能进行确切的属种鉴定（Lambert et al.，2001）; 而戈壁微角龙Microceratops gobiensis、凹齿微角龙M. sulcidens亦缺少明确特征而被视为疑难名称（Sereno，2000; You Hailu et al.，2004）。我们认为山东胶州的化石描述与对比不够详细，尚缺少可归入安氏原角龙的充分确切依据; 内蒙古杭锦旗的头骨标本较破碎，其分类归属仍需进一步研究。

我国确切的原角龙类化石发现于内蒙古乌拉特后旗巴音满都呼（有的文献称为巴彦满达呼）一带。1988年和1990年，中加恐龙计划（Sino-Canadian Dinosaur Project）在这一地区发现了数量丰富的、个体发育不同阶段的原角龙类化石。其中仅有几件胚胎化石标本被描述，分别被鉴定为安氏原角龙（相似属种）cf. Protoceratops andrewsi、弱角龙（相似属）未定种 cf. Bagaceratops sp.（Dong Zhiming et al.，1993）; 其他骨骼化石被归为安氏原角龙Protoceratops andrewsi，另有1件大型头骨暂被定为安德萨角龙属Udanoceratops（Jerzykiewicz et al.，1993）。这批标本在随后很长时间内没有后续进一步研究，仅有1件近完整头骨于2003年被命名为道氏巨吻角龙Magnirostris dodsoni（You Hailu et al.，2003），然而也有学者认为该属种应是罗氏弱角龙Bagaceratops rozhdestvenskyi的晚出同物异名（Makovicky et al.，2006; Czepiński，2020）。1995年和1996年，中比内蒙古恐龙考察（Sino-Belgian Dinosaur Expedition in Inner Mongolia）亦在这一地区采集到数件原角龙类的头骨及骨架，研究显示它们代表了原角龙属的第2个有效种——似希腊鼻原角龙Protoceratops hellenikorhinus（Lambertet al.，2001）。

近年来，我们在内蒙古西部阿拉善右旗阿拉腾敖包镇巴音塔拉一带（图1）上白垩统乌兰苏海组中发现了包含原角龙类、甲龙类、驰龙类、长形蛋类、棱柱形蛋类在内的恐龙动物群，其中原角龙类可归入原角龙属Protoceratops，但其种级分类单元尚未开展研究（Ji Shu'an et al.，2017）。本文描述了阿拉善右旗巴音塔拉的2件较完整原角龙属头骨化石，它们所显示出的一些特征表明其应被归入似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus。阿拉善右旗巴音塔拉也成为似希腊鼻原角龙在乌拉特后旗巴音满都呼之后的第2个已知分布地区，本文对这2件标本进行详细描述与讨论。

①—内蒙古阿拉善右旗阿拉腾敖包镇巴音塔拉（似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus新产地）; ②—内蒙古乌拉特后旗巴音满都呼（似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus模式标本产地）; ③—蒙古南戈壁巴音扎克（安氏原角龙P. andrewsi模式标本产地）

①—Bayan Tal, Alaten Obo Town, Alxa Right Banner, Inner Mongolia, China (new locality of P. hellenikorhinus) ; ②—Bayan Mandahu, Urad Rear Banner, Inner Mongolia, China (type locality of P. hellenikorhinus) ; ③—Bayan Zag, South Gobi, Mongolia (type locality of P. andrewsi)

本文对头骨标本的部分测量特征选用Dodson的特征定义及其编号（1~40）（Dodson，1976）、以及Lambert等的补充特征定义与编号（1’~5’）（Lambert et al.，2001）（表1）。这里仅将Lambert等的补充特征2’ 和3’ 作了修订:2’. Antorbital fenestra length（antorb fen len，眶前窗长）修订为Antorbital fossa length（antorb fossa len，眶前窝长）; 3’. Antorbital fenestra height（antorb fen ht，眶前窗高）修订为Antorbital fossa height（antorb fossa ht，眶前窝高）。

本文中使用的化石标本收藏单位字母缩写含义为:AMNH—美国自然历史博物馆，纽约（American Museum of Natural History，New York）; GMC—中国地质博物馆，北京（The Geological Museum of China，Beijing）; IMM—内蒙古博物院，呼和浩特（Inner Mongolia Museum，Huhhot）。

注:（l）—左侧;（l/r）—左侧及右侧;（r）—右侧; *—估计值; -—未定值; 正型标本IMM 95BM1/1测量数据源自Lambert et al.，2001。

1 化石描述

鸟臀目  Order Ornithischia Seeley，1888

角龙亚目  Suborder Ceratopsia Marsh，1890

新角龙类  Neoceratopsia Sereno，1986

原角龙科  Family Protoceratopsidae Granger and Gregory，1923

原角龙属  Genus Protoceratops Granger and Gregory，1923

似希腊鼻原角龙  Protoceratops hellenikorhinus Lambert，Godefroit，Li，Shang and Dong，2001

化石材料  1 件近于完整的头骨与右下颌（GMC V2678-1），1件较完整的头骨（缺失吻骨至眶孔背缘之上部分骨骼）与左右下颌（GMC V2679-1）。

产地与层位  内蒙古阿拉善右旗阿拉腾敖包镇巴音塔拉; 上白垩统乌兰苏海组，含化石岩层的地质时代为坎潘期（Campanian）。

修订特征  原角龙属Protoceratops的个体较大的种，头骨全长超过700 mm，鼻骨角突发育，无前颌骨齿，上颌骨侧面前后方向的嵴相对平直且较弱，鳞骨腹突伸长且与方轭骨相接触，齿骨腹缘平直，前齿骨前缘与腹缘形成一明显夹角，隅骨后缘由一向后的三角形面形成。

描述与比较  这里描述的2件头骨化石标本相对较为完整，仅局部骨骼略有缺失，受压变形程度小。头骨背面和侧面保存较好且多数骨骼的骨缝较为清晰，而头骨腭面和枕面未进一步暴露。头骨各个窗孔的形态轮廓清晰:在头骨侧面自前向后依次为外鼻孔、眶前窝、眶孔、下颞孔，头骨背面后部为上颞孔、顶骨窗（图2）。

这是2件大型的原角龙类头骨化石标本，其头骨全长分别约为705 mm（GMC V2678-1）、725 mm（GMC V2679-1），产于乌拉特后旗巴音满都呼的似希腊鼻原角龙Protoceratops hellenikorhinus正型标本（IMM 95BM1/1）头骨全长为720 mm（Lambert et al.，2001），三者大小相近，均代表完全成年个体。头骨眶前区、眶后区、顶饰等的长度显示该2件标本仅略大于正型标本的相应测量数据（表1），亦表明这3件头骨标本的大小基本相当。

吻骨（rostral）—标本GMC V2678-1的吻部保存完整，但吻骨与前颌骨间的界线仅在近腹缘处隐约可辨。吻骨前缘呈外拱的弧形，前腹端尖锐，显著向腹方钩曲。吻骨后缘接近腹缘处开始向后弯曲，包裹了前颌骨腹缘的一部分。吻骨、前颌骨和鼻骨前缘构成头骨的前缘，形成高而窄的嘴喙。

前颌骨（premaxilla）—前颌骨主体部分的长、高近等，该骨后部上方的上颌骨突宽大，显著宽于该骨前部上方的鼻骨突; 这两个突起略向后背方倾斜，其末端均高于外鼻孔背缘（标本GMC V2678-1）。与上颌骨齿列的水平线相比，前颌骨腹缘略向前背方倾斜。

前颌骨不具有牙齿，与乌拉特后旗巴音满都呼的似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus标本相同（Lambert et al.，2001）; 而在安氏原角龙P. andrewsi中，前颌骨生长有2枚大小相近、排列紧密的长锥状牙齿（Brown et al.，1940）。

外鼻孔（external naris）—前颌骨与鼻骨分别构成外鼻孔内缘的下半部分和上半部分。外鼻孔距头骨前缘较近，且大体处在头骨基部腹缘与鼻骨角突高度之半的位置上。外鼻孔呈狭长的椭圆形，其长超过80 mm，大于宽的2倍，长轴方向与头骨基部水平线间的夹角约75°，接近于直立。

上颌骨（maxilla）—上颌骨在标本GMC V2678-1中较完整，其与相邻骨骼的确切界线隐约可辨; 在标本GMC V2679-1中该骨骼的上部少部分缺失，仅上颌骨―轭骨骨缝保存清晰。上颌骨侧面的整体形态约为三角形，其与轭骨的骨缝自腹端开始向后背方延伸很小一段距离后，再大约以90°角折向前背方，直至上颌骨与泪骨相接处（标本GMC V2679-1）; 这种上颌骨―轭骨骨缝在下部具有一明显折曲的形态在安氏原角龙P. andrewsi的一些标本（如:AMNH 6432、AMNH 6438、AMNH 6466）中亦存在（Brown et al.，1940），而在似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus正型标本（IMM 95BM1/1）和另外1件早期成年标本（IMM 96BM2/1）中则不存在（Lambert et al.，2001）。

自轭骨腹缘向前进入上颌骨的侧面，发育一较为平直的（标本GMC V2679-1）或略向前腹方倾斜的（标本GMC V2678-1）近水平侧嵴，一直延伸至上颌骨腹缘前端。该嵴的发育程度中等，其下的上颌骨侧面部分略向内折，表面具有1~2排小的圆形滋养孔; 上颌骨着生牙齿部分的腹缘平直，其前面部分的腹缘向背前方倾斜（标本GMC V2679-1），与似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus正型标本（IMM 95BM1/1）相似（Lambert et al.，2001）。上颌骨齿列在标本GMC V2678-1的右侧保存完整，为13枚。

眶前窝（antorbital fossa）—为上端宽、下端窄的卵圆形，其高度在2件标本中分别为120 mm和130 mm，为各自眶前窝长度的1.5倍; 长轴方向略向前腹方倾斜，大体与外鼻孔的长轴方向平行。眶前窝的边界为显著向内弯折的嵴所包围，其背缘略高于眶孔的腹缘（标本GMC V2678-1）或向上达到眶孔中部的水平位置（标本GMC V2679-1）。眶前窝下部的3/4位于上颌骨侧面上部，其上部的1/4则在泪骨侧面的下部; 在这2件标本上，轭骨前缘均没有进入到眶前窝中，与似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus正型标本（IMM 95BM1/1）轭骨极小一部分参与到眶前窝中的情形略有不同（Lambert et al.，2001）。

鼻骨（nasal）—鼻骨在标本GMC V02678-1中保存完整，两侧鼻骨在背面中线处的骨缝清晰，但该骨侧面与相邻骨骼的界线保存不甚清晰。鼻骨前缘和背缘明显拱曲，其背缘中后部的鼻骨角突（nasal horn）强烈上凸，略高于眶后骨的背缘的水平线; 两侧鼻骨角突之间被一凹槽所分隔。自鼻骨角突后端，鼻骨背面急剧向后腹方倾斜，其侧缘后部和后缘分别与前额骨、额骨接触。

泪骨（lacrimal）—在2件标本中均有程度不同的保存，其与相邻骨骼的界线仅在标本GMC V2678-1头骨左侧能够隐约辨认。该骨略呈四边形，其稍内凹的后缘构成眶孔的前缘绝大部分。

眶孔（orbit）—约呈长略大于宽、长轴指向前下方、边角圆滑、后背角显著小于后腹角的亚菱形，其前缘、腹缘和后缘分别为泪骨、轭骨和眶后骨所包围，背缘自前向后为前额骨和额骨所封闭。眶孔长径略小于眶前窝的高度，接近或略小于下颞孔的横径。

（a~d）—新标本GMC V2678-1:（a）—右侧视;（b）—左侧视;（c）—前背视;（d）—右上颌骨齿和齿骨齿（图（a）方框范围）;（e~g）—新标本GMC V2679-1:（e）—右侧视;（f）—左侧视;（g）—前背视; 简字说明: an—隅骨; aof—眶前窝; d—齿骨; ej—上轭骨; en—外鼻孔; f—额骨; fpd—额顶骨凹; itf—下颞孔; j—轭骨; la—泪骨; mx—上颌骨; n—鼻骨; nh—鼻骨角突; orb—眶孔; pa—顶骨; pafe—顶骨窗; pap—眼睑骨; pd—前齿骨; pf—前额骨; pm—前颌骨; po—眶后骨; q—方骨; qj—方轭骨; r—吻骨; r.mx—上颌骨侧嵴; sa—上隅骨; sq—鳞骨; stf—上颞孔; 1~13（黄色）—第1上颌骨齿~第13上颌骨齿; 1~10（蓝色）—第1齿骨齿~第10齿骨齿

(a~d) —New specimen GMC V2678-1: (a) —right lateral view; (b) —left lateral view; (c) —rostrodorsal view; (d) —right maxillary and dentary teeth (box region of (a) ) ; (e~g) —New specimen GMC V2679-1: (e) —right lateral view; (f) —left lateral view; (g) —rostrodorsal view; abbreviations: an—angular; aof—antorbital fossa; d—dentary; ej—epijugal; en—external naris; f—frontal; fpd—fronto-parietal depression; itf—infratemporal fenestra; j—jugal; la—lacrimal; mx—maxilla; n—nasal; nh—nasal horn; orb—orbit; pa—parietal; pafe—parietal fenestra; pap—palpebral; pd—predentary; pf—prefrontal; pm—premaxilla; po—postorbital; q—quadrate; qj—quadratojugal; r—rostral; r.mx—ridge on maxillary lateral side; sa—surangular; sq—squamosal; stf—supratemporal fenestra; 1~13 (yellow) —1st to 13th maxillary tooth; 1~10 (blue) —1st to 10th dentary tooth

前额骨（prefrontal）—在标本GMC V2678-1中保存较好，该骨参与形成眶孔前背缘很小一部分。前额骨小，其侧面部分近四边形，其背面部分大体呈稍狭长的平行四边形，其内缘和后缘分别与鼻骨、额骨相接触。

眼睑骨（palpebral）—标本GMC V2678-1保存有近完整的眼睑骨，其内侧与前额骨侧面相关联。该骨游离端指向侧方，末端明显收缩变窄; 在似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus正型标本（IMM 95BM1/1）中亦保存有较好的眼睑骨，其末端指向侧后背方（Lambert et al.，2001）。

眶后骨（postorbital）—位于眶孔后背方的眶后骨在2件标本中均近于完整保存，该骨骼背侧缘为一自前向后逐渐减弱的嵴，将眶后骨分为侧面与背面两个部分。眶后骨侧面观略呈三角形，其背缘中部明显向上拱起; 该骨骼腹突发育且其末端钝圆，该突起宽度超过眶孔与下颞孔之间骨骼整体宽度的1/2甚至接近2/3，不同于似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus正型标本（IMM 95BM1/1）中相对较窄的眶后骨腹突（Lambert et al.，2001）; 该突起末端位置略高于眶孔腹缘的水平线。眶后骨腹缘与轭骨、鳞骨相接触的骨缝长度大致相等。眶后骨向后逐渐变尖，其末端大体终止于下颞孔后缘的垂直线位置; 这种情形与似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus的1件早期成年个体标本（IMM 96BM2/1）的相同，而在该种正型标本（IMM 95BM1/1）中，该骨骼末端仅延伸至下颞孔中部的位置上（Lambert et al.，2001）。眶后骨背面面积小，分隔眶孔后背角与上颞孔前侧角，在我们的2件标本中其与额骨和/或顶骨的界线保存不清晰。

额骨（frontal）—该骨在标本GMC V2678-1中保存完整，在标本GMC V2679-1中仅后部保存。额骨前缘呈宽缓的倒V字形嵌入鼻骨后缘，且与鼻骨侧方的前额骨后缘接触; 额骨侧缘前部构成眶孔背缘中后部，然而侧缘后部与眶后骨相接触的界线在标本中未能观察; 额骨后端与顶骨间的骨缝较平或略向前凹。

自额骨顶面中部开始向后至顶骨前部形成近圆形的额顶骨凹（fronto-parietal depression，Lambert et al.，2001; 亦被称为parieto-frontal depression，Brown et al.，1940），其凹陷程度较为强烈。该凹的前缘达到了额骨前后长度一半的位置; 而在安氏原角龙P. andrewsi成年个体（如标本AMNH 6438）中，该凹前部边缘开始于额骨背面后部约1/3处（Brown et al.，1940）。

顶骨（parietal）—位于额骨之后的顶骨占据了头骨背面后半部的长度，其侧缘向后亦急剧向侧方扩展，形成宽大的顶饰（frill，或称颈盾）。自顶骨中线近前端开始发育有非常高而突出的矢状嵴，该嵴在顶骨中部向后逐渐减弱并终止于顶骨窗后缘之前的位置; 在顶骨中线位置上，观察不到成对顶骨间的骨缝，显示顶骨应完全愈合为单一骨骼，与安氏原角龙P. andrewsi愈合的顶骨情形相同（Brown et al.，1940）。顶骨侧缘较直，构成上颞孔的内缘; 侧缘后端与鳞骨相接触。顶骨后缘略呈波浪状，其中部略凹进，两侧为后拱的弧形; 标本GMC V2678-1顶骨后缘的凹凸程度很弱，而标本GMC V2679-1后缘侧部后拱的程度很明显。在矢状嵴后部两侧的顶骨背面，发育有一对椭圆形的顶骨窗（parietal fenestra），该窗孔大、宽大于长，顶骨窗后缘与顶骨后缘之间的骨面较宽。

侧面观，顶饰向后背方延伸，其延伸方向与头骨基部水平线角度较为显著。我们测量了顶骨矢状嵴延长线与头骨基部水平线之间的角度，在标本GMC V2678-1中约为45°，在标本GMC V2679-1中约为30°。顶饰后端没有明显的向前方返折现象，而在似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus正型标本（IMM 95BM1/1）中，顶饰后端向背前方返折（Lambert et al.，2001），这种差别可能是由于化石保存状态不同而造成的。背面观或后背面观，顶饰的背部表面，自中线处向两侧逐渐向腹方弯曲，在断面上呈明显的弧形。

上颞孔（supratemporal fenestra）—非常发育，呈前端较宽且圆钝、后端窄尖的长条状，开口背方，向后侧方延伸。其前缘侧部和侧缘分别由眶后骨和鳞骨、前缘内部和内缘为顶骨所圈闭。

轭骨（jugal）、上轭骨（epijugal）—轭骨非常粗壮，其与上轭骨间的骨缝未能确切识别，两者占据了头骨侧面相当大的成分，向头骨外侧和腹侧延伸，其腹缘宽阔圆钝、末端不变尖。轭骨骨化中心点在标本GMC 2679-1较为清晰，大体位于该骨侧面的后上部，自该点向四周发育明显的放射状细纹。轭骨背缘前部构成眶孔腹缘，轭骨强烈伸向后背方的狭长突起延伸至下颞孔背缘中部，其末端与鳞骨相接。

下颞孔（infratemporal fenestra）—下颞孔总体轮廓为边角圆滑的、倒置的亚三角形，其横径接近或略大于眶孔长度。其背缘前部和前缘由轭骨―上轭骨构成，背缘后部和后缘大部由鳞骨构成，方骨和方轭骨参与下颞孔部分后缘下部和极窄腹缘的构成。

鳞骨（squamosal）—该骨骼在标本GMC V2679-1中非常完整且骨骼边界清晰，其侧面呈较为宽阔的三射状，由一近于前后向的主体部分、背前方的眶后骨突、以及前腹方的腹突（方骨突）组成; 两突起之间的边缘骨骼强烈内凹，构成下颞孔背缘后部和后缘大部分。骨骼主体部分向后延伸至顶骨侧缘后端，参与构成顶饰的侧缘。鳞骨的眶后骨突亦较宽阔，夹在眶后骨和下颞孔之间，其前端与强烈伸长的轭骨后背方突起相接触，鳞骨―轭骨骨缝较窄且后凹。鳞骨腹突相对较为细长，该突起具有明显的沟槽而与方骨相关联。

方骨（quadrate）—仅能观察到该骨骼中部及以上的侧面部分，其下部被轭骨/方轭骨所覆盖。该骨骼向前腹向倾斜，其上端嵌入鳞骨腹突的沟槽中。

方轭骨（quadratojugal）—标本GMC V2679-1头骨左侧仅可分辨出方轭骨的很小一部分，由于保存状态不佳，我们未能观察到该骨与鳞骨的接触现象。

前齿骨（predentary）—前齿骨位于下颌最前端，较为粗大。其背缘自后向前逐渐上弯; 前缘向背前方倾斜，在标本GMC V2678-1中相对较平直，而在标本GMC V2679-1中其外拱程度较为明显; 背缘与前缘在该骨骼前端形成尖锐的角且显著向上弯曲。前齿骨后缘内凹。该骨骼的腹缘很短、较平直，其与前缘之间构成较明显的钝角:在标本GMC V2678-1中约为125°、在标本GMC V2679-1中约为140°，与似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus正型标本（IMM 95BM1/1）中的角度125°相近（Lambert et al.，2001）。

齿骨（dentary）—标本GMC V2678-1右下颌尚未完全露出其全部腹缘; 标本V2679-1左齿骨腹缘亦出露不完全，但其右侧齿骨腹缘出露较好，显示出较为平直的特征。齿骨腹缘较为平直，与似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus正型标本（IMM 95BM1/1）的相同（Lambert et al.，2001），而与安氏原角龙P. andrewsi成年个体齿骨腹缘明显向腹方拱出的形态轮廓区别显著（Brown et al.，1940）。齿骨背缘亦近于平直，齿骨齿在标本GMC V2678-1的右齿骨上保存完整，有10枚。下颌在齿骨中部的高度在这2件标本中均超过100 mm，相对较高。齿骨后端上部与上隅骨共同构成的下颌冠状突被轭骨―上轭骨所覆盖，而未能观察其完整形态; 该突起前缘向前腹方延伸，在齿骨侧面约2/3高度形成一逐渐变为水平方向的侧嵴，向前减弱并在齿骨前缘后不远处消失。齿骨后缘分别与上隅骨和隅骨相关联，该边缘总体上向前腹方倾斜，在与上隅骨前缘下部相接的部分略向后凸出; 齿骨后缘与隅骨相接触的部分亦向前腹方延伸直至下颌腹缘。在安氏原角龙P. andrewsi中（标本AMNH 6438、AMNH 6466、AMNH 6471等），齿骨侧面的后缘在接近其腹缘处显著折向后腹方向，使齿骨侧面后缘下部形成一较浅的分叉（Brown et al.，1940），不同于本文描述的标本。

隅骨（angular）、上隅骨（surangular）—该2骨骼分别位于下颌外侧面后腹部和后背部，其后端均略有缺损; 关节骨（articular）位置因保存不好也未能识别。隅骨―上隅骨骨缝的前部较平直，后部略折向后腹方。

牙齿（tooth）—这2件标本均有牙齿保存，其中标本GMC V2678-1右侧齿列保存近乎完整，牙齿数目分别为:前颌骨齿0、上颌骨齿13枚、齿骨齿10枚（图2d）。在该标本的右侧外鼻孔腹缘、右上颌骨前缘骨骼破损处散落着4枚牙齿，单个牙齿近于完整，为单齿根; 其中最大1枚的齿根也有缺损，齿冠和齿根总体保存高度为41 mm。右下颌最大1枚牙齿齿冠高度可达25 mm，显示该恐龙牙齿大且粗壮。上颌骨齿齿冠唇面、齿骨齿齿冠舌面发育凹面和纵嵴等结构:在齿冠端部的1/2或1/3部分，其中部为一粗大的纵嵴、向齿尖逐渐变弱，该嵴前后两侧为显著内凹的齿冠表面，其上分别分布着数条细弱的相互平行的纵嵴，亦达齿冠端部边缘。

2 讨论

尽管本文描述的2件原角龙类头骨有部分骨骼缺失，但它们均具有原角龙属Protoceratops的典型特征，如:前齿骨前端向上达到或略高于下颌冠状突背缘的水平线，鼻骨角突左右成对，头骨顶饰向后上方倾斜，顶骨窗发育，鳞骨与轭骨在下颞孔前背边缘侧面相互接触，附加眶前孔不存在，下颌较高等（Lambert et al.，2001），因此无疑应归入原角龙属。本文描述的头骨不具有附加眶前孔、鼻骨及其角突左右成对而不是愈合为单一鼻骨与单一鼻骨角突，故显著区别于弱角龙属Bagaceratops（Maryańska et al.，1975; Czepiński，2020）。

原角龙属Protoceratops仅包括2个有效种:安氏原角龙P. andrewsi、似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus（在一些文献中也被称为巨鼻原角龙），它们在个体大小、前颌骨齿的有无、齿骨腹缘向下凸出或平直、上颌骨侧面前后向嵴发育程度等方面均有区别。2001年，Lambert等建立似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus一种，描述该种特征为:齿骨腹缘平直，隅骨后缘形成向后的三角形面，鳞骨腹突伸长且与方轭骨相接触，上颌骨前后方向的嵴相对平直且较弱（Lambert et al.，2001）。此外，该种成年个体头骨全长可达800 mm（显著大于安氏原角龙P. andrewsi的500 mm），前颌骨齿缺失，鼻骨角突更发育，前齿骨前缘与腹缘形成一明显夹角（约125°）等，均有别于安氏原角龙P. andrewsi。本文描述的2件标本，其头骨全长均超过700 mm，其齿骨腹缘近于平直，前齿骨前缘与腹缘夹角明显，无前颌骨齿，上颌骨侧面的嵴相较于安氏原角龙P. andrewsi更弱且更接近平直，理应归入似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus。

本文描述的2件头骨标本，其全长超过700 mm，均达到了似希腊鼻原角龙最大头骨标本的长度范围内，而且其眶孔在比例上亦相对较小，表明这2件标本代表了该种恐龙的完全成年个体，且与该种正型标本的大小相当。

发现于蒙古国的安氏原角龙P. andrewsi化石数量非常丰富且不乏保存完整头骨的标本，其研究程度很高。研究显示:该种恐龙在其个体发育不同阶段、不同个体之间存在着较明显的形态差异，除了个别特征差异可能反映性别间差异外，大多数均为种内差异（Brown et al.，1940; Dodson，1976; Naoto et al.，2012; Maiorino et al.，2015; Knapp et al.，2021）。在已记述的乌拉特后旗巴音满都呼的似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus不同标本中，也显示出较为明显的个体间差异（Lambert et al.，2001）。

似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus正型标本（IMM 95BM1/1）头骨近于完整，与本文记述的2件新标本（GMC V2678-1、GMC V2679-1）均为完全成年个体，三者之间也存在着一定的差别，主要体现在:① 顶饰向后背方向延伸的上下角度有一定区别，而且仅正型标本的顶饰远端略向背前方折返; ② 前齿骨前缘在标本GMC V2679-1中向外拱曲的程度明显大于另外2件标本; ③ 轭骨在正型标本中有极小一部分进入眶前窝中，而在本文的2件新标本中则不参与眶前窝的构成; ④ 轭骨腹缘过渡至上颌骨侧面近水平向嵴之间的角度大小在三者中均有差异; ⑤ 上颌骨―轭骨骨缝在正型标本中自轭骨腹缘向前背方圆滑延伸，而在标本GMC V2679-1中该骨缝下部存在一明显的折曲; ⑥ 眼睑骨侧端在正型标本中伸向背后侧方，而在标本GMC V2678-1中则基本指向侧方; ⑦ 眶后骨末端在2件新标本中达到下颞孔后缘的位置，而在正型标本中则终止于下颞孔中部位置; ⑧ 眶后骨腹突在正型标本中较窄，在2件新标本中相对较宽; ⑨ 鳞骨腹突在正型标本中强烈伸长而与方轭骨接触，在标本GMC V2679-1中侧未能观察到这一接触关系。这些差异是比较细微的，属于种内个体间的差异，尚达不到种间差异的程度，因此这三件标本很显然应为同一种。

Lambert等依据乌拉特后旗巴音满都呼标本建立似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus时，给出的该种鉴定特征只有4个方面:齿骨腹缘平直、隅骨后缘由一向后的三角形面形成、鳞骨腹突伸长且与方轭骨相接触、上颌骨前后方向的嵴相对平直且较弱（Lambert et al.，2001）。董枝明等进一步修订了其鉴定特征，补充的特征包括:头骨长可达800 mm、鼻骨角突发育且其前缘略有凹进、顶饰远端向前折返且其末缘凹凸不平、前齿骨前缘与腹缘形成一明显夹角等，但将“上颌骨前后方向的嵴相对平直且较弱”（straight and strongly reduced longitudinal ridges on maxilla; Lambert et al.，2001）误表述为“上颌齿冠纵嵴减弱”（Dong Zhiming et al.，2015）。

本文描述的2件标本头骨全长均超过700 mm，乌拉特后旗巴音满都呼的似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus成年个体头骨全长可达800 mm（Lambert et al.，2001）; 安氏原角龙P. andrewsi成年个体的头骨长度最大为500~550 mm（Brown et al.，1940; Dodson，1976; Naoto et al.，2012），明显小于似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus的头骨长度。似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus正型标本（IMM 95BM1/1）头骨基部长度为430 mm（Lambert et al.，2001）; 安氏原角龙P. andrewsi最大成年个体的头骨基部长度为352~377 mm（Maiorino et al.，2015），亦明显小于似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus。可见，成年个体大小差异可以作为原角龙属2个不同种之间的区别之一。

诚如Lambert等所指出的:似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus的前颌骨无齿（Lambert et al.，2001），而安氏原角龙P. andrewsi则具有2枚前颌骨齿，这是它们的又一区别。本文描述的2件新标本也进一步表明了其前颌骨不具有牙齿的特点，应作为似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus的鉴定特征之一。董枝明等将“鼻骨角突前缘略有凹进、顶饰远端向前折返且其末缘凹凸不平”作为似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus的特征（董枝明等，2015）。在标本GMC V2678-1中，鼻骨角突亦较发育，但其前缘并未显示凹进的形态，我们认为鼻骨角突前缘是否略有凹进可能在该种不同个体之间也有一些变化，也应是种内差异的一个方面。似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus的鼻骨角突发育程度也可能与雌雄个体间差异有关（Lambert et al.，2001），故鼻骨角突前缘是否凹进的差异不宜作为种级的鉴定特征。在似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus正型标本（IMM 95BM1/1）中，顶饰远端向前背方有折返情形（Lambert et al.，2001），但该标本的顶骨矢状嵴及两侧的骨面均没有保存，这种“折返”有可能是由于标本保存状况导致的; 在乌拉特后旗巴音满都呼的其他标本（IMM 96BM2/1）和本文的2件新标本（GMC V2678-1、GMC V2679-1）中均没有发现顶饰远端向背前方的折返情况。

综合以上对比和讨论，我们重新厘定了似希腊鼻原角龙Protoceratops hellenikorhinus的鉴定特征:原角龙属Protoceratops的个体较大的种，头骨全长超过700 mm，鼻骨角突发育，无前颌骨齿，上颌骨侧面前后方向的嵴相对平直且较弱，鳞骨腹突伸长且与方轭骨相接触，齿骨腹缘平直，前齿骨前缘与腹缘形成一明显夹角，隅骨后缘由一向后的三角形面形成。

由于原角龙类化石数量丰富、保存相对完好，有不少学者都将其作为研究恐龙性双型现象的理想材料。1940年，Brown等首先讨论了安氏原角龙P. andrewsi性双型现象的存在，认为雄性特征包括发达的鼻骨角突、显著的额顶骨凹、强烈扩展的顶饰（Brown et al.，1940）。1970年代，还有学者依据生物学、形态学特征分析了安氏原角龙P. andrewsi不同性别的差异，认为雄性特征亦表现在向背部膨大的鼻骨、相对更为扩展的顶饰等（Kurzanov，1972; Dodson，1976）。Lambert等认为似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus也有类似的性双型现象:雄性个体鼻骨很高且鼻骨角突发达、眶前区较短、外鼻孔长轴方向近于直立（Lambert et al.，2001）。2015年，Maiorino等第一次使用几何形态度量分析方法讨论了安氏原角龙P. andrewsi的性双型问题，分析显示鼻骨角突高度是区别雌雄个体唯一潜在的因素，而其他头骨上的差异均可用个体发育差异或种内差异来解释（Maiorino et al.，2015）。Knapp等也通过三维几何形态度量分析的方法，认为依据安氏原角龙P. andrewsi顶饰来区分性别的可能性较小（Knapp et al.，2021）。

本文描述的2件标本中，仅标本GMC V2678-1保存有完整的头骨眶前部分。标本GMC V2678-1鼻骨很高且具有强烈上凸的鼻骨角突，其背缘高于眶后骨背缘; 眶前区相对较短; 外鼻孔长轴方向与头骨基部的夹角约75°，近于直立，显示了似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus雄性的特征（Lambert et al.，2001），应代表一雄性个体。

似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus最初发现于我国内蒙古乌拉特后旗巴音满都呼（Lambert et al.，2001），并没有在其它地点发现的报道; 阿拉善右旗巴音塔拉是该种化石第2个已知的确切分布地点，大大扩展了该种恐龙的地理分布范围。阿拉善右旗巴音塔拉位于乌拉特后旗巴音满都呼西南方向，直线距离约300 km，似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus在这2个地点的存在表明两地间恐龙化石群具有较好的可对比性，含化石地层的时代亦应相当，为晚白垩世坎潘期（Campanian）（Jerzykiewicz et al.，1993; Ji Shu'an et al.，2017），而且它们同属于一个环境相似的较大沉积区域内，两地恐龙动物群可以进行交流。

3 结论

内蒙古西部阿拉善右旗阿拉腾敖包镇巴音塔拉一带上白垩统乌兰苏海组的原角龙属Protoceratops化石可归入似希腊鼻种P. hellenikorhinus，其头骨全长超过700 mm、齿骨腹缘近于平直、上颌骨侧面近水平向的嵴较直且较弱、无上颌骨齿等，进一步支持了该种有别于安氏原角龙P. andrewsi的鉴定特征。这是似希腊鼻原角龙P. hellenikorhinus在阿拉善地区的首次确切报道，阿拉善右旗巴音塔拉也成为了该种化石继乌拉特后旗巴音满都呼之后的第2个分布区，两地含化石层的地质时代为坎潘期（Campanian）。似希腊鼻原角龙在阿拉善右旗巴音塔拉的发现不仅扩展了这一恐龙属种的地理分布范围，也为两地恐龙动物群的对比研究提供了重要依据。

致谢:在内蒙古阿拉善右旗开展白垩纪地层的早期野外调查工作中得到了原内蒙古自治区国土资源厅、阿拉善右旗阿拉腾敖包国土资源所的协助，以及中国地质调查局项目的支持，在此表示衷心感谢!

参考文献